“He visto, con gran asombro, que en dicho sedimento había muchos animalitos muy pequeños, que se movían muy curiosamente.” — Antonie van Leeuwenhoek.
Generalmente, al pensar en bacterias y microorganismos, imaginamos pequeñas esferas invisibles que solo pueden ser detectadas con herramientas especializadas como el microscopio. Aunque esto es parcialmente cierto para la gran mayoría, los microorganismos habitan todo el planeta y presentan una asombrosa variedad de morfologías: desde diminutos cocos microscópicos hasta casos excepcionales de estructuras celulares macroscópicas, como la bacteria gigante Thiomargarita magnifica, que puede observarse con facilidad a simple vista (9).
Gigantes y enanos del mundo microbiano: una comparación de tamaño.
A) El extremo inferior: Micrografía de una bacteria del género Mycoplasma. Estos organismos, que carecen de pared celular, representan uno de los tamaños celulares más pequeños conocidos en biología, midiendo apenas unas décimas de micrómetro de diámetro. A menudo son parásitos obligados que viven dentro de células animales o vegetales.
B) El extremo superior: Fotografía de Thiomargarita magnifica (señalada con una flecha blanca), la bacteria más grande descubierta hasta la fecha. Con una longitud que puede alcanzar los 2 centímetros, es visible a simple vista y es miles de veces mayor que una bacteria “promedio” como E. coli. Se muestra junto a una mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) y una barra de escala de 1 mm para apreciar su extraordinaria dimensión macroscópica. El gran punto brillante es el reflejo de su gran vacuola central, que ocupa la mayor parte de su volumen celular.
La diversidad de formas que presentan las bacterias es tan vasta como los nichos ecológicos que ocupan. Así, encontramos organismos con siluetas de limón o gotas de lluvia. También existen bacterias en forma de hélice (como las espiroquetas), cuadrados perfectos (como el género Haloquadratum), conos o discos; algunas poseen bordes puntiagudos, curvas pronunciadas o apéndices que las rodean. Otras adoptan formas de estrella (como el género Stella), bulbos asimétricos, filamentos similares a los de los hongos —característicos de los actinomicetos— o incluso estructuras que recuerdan a complejos multicelulares (9).
Variedad de formas procariotas. Este collage de diferentes células, a menos que se indique lo contrario, ha sido construido a partir de las descripciones e ilustraciones de Starr et al. (313) o de Zinder y Dworkin (380). Las células están dibujadas a escala. Aquellas dentro del círculo negro discontinuo están representadas en relación con la línea de escala de 5 µm. Estas mismas células se incluyen en un formato más pequeño dentro del círculo azul discontinuo para comparar sus tamaños con los de bacterias más grandes, las cuales están dibujadas en relación con la línea de escala de 10 µm. (A) Stella cepa IFAM1312 . (B) Microcyclus (género renombrado como Ancylobacter) flavus . (C) Bifidobacterium bifidum. (D) Clostridium cocleatum. (E) Aquaspirillum autotrophicum. (F) Pyroditium abyssi .( G) Escherichia coli. (H) Bifidobacterium sp. (I) Sección transversal de la bacteria asociada al raquitismo de la caña (ratoon stunt). (J) Planctomyces sp. (K) Nocardia opaca. (L) Cadena de bacterias asociadas al raquitismo de la caña. (M) Caulobacter sp. (380). (N) Spirochaeta halophila. (O) Prosthecobacter fusiformis. (P) Methanogenium cariaci. (Q) Ciclo de crecimiento de Arthrobacter globiformis. (R) Alfaproteobacterias gramnegativas de esponjas marinas. (S) Ancalomicrobium sp. (T) Nevskia ramosa. (U) Rhodomicrobium vanniellii. (V) Streptomyces sp. (W) Caryophanon latum. (X) Calothrix sp. El fondo esférico con líneas amarillas representa una sección de la bacteria gigante Thiomargarita namibiensis, representada a escala con el resto de los organismos.
¿Por qué las bacterias tienen formas tan diversas?
Para comprender la asombrosa variedad de morfologías bacterianas, podemos agrupar las causas en tres argumentos principales:
1. Adaptación al entorno y ventaja funcional : El ambiente en el que se desarrolla una bacteria moldea su estructura. La forma celular no es azarosa; evoluciona para ofrecer ventajas competitivas que permiten sobrevivir en nichos ecológicos específicos. Por ejemplo, la morfología determina la eficiencia en la absorción de nutrientes, la capacidad de nado en medios viscosos o la resistencia ante la depredación. En última instancia, el éxito de una bacteria depende de qué tan bien se adapte su diseño a las presiones de su entorno.
2. Plasticidad morfofisiológica y diferenciación celular: La morfología bacteriana no siempre es estática; puede cambiar de manera temporal y activa según el estado fisiológico de la célula. Estos cambios suelen estar vinculados al desarrollo de estructuras especializadas para la supervivencia o la dispersión. Ejemplos de esta plasticidad incluyen la formación de endosporas (resistencia), heterocistos (fijación de nitrógeno), células nadadoras (movilidad) o la organización en biofilms (comunidades complejas).
3. El proceso evolutivo y la transición de formas :A lo largo de la historia de la Tierra, la morfología bacteriana ha pasado por una transformación progresiva. Según diversos autores, las bacterias ancestrales podrían haber poseído estructuras más complejas, como formas filamentosas o ramificadas. Con el paso del tiempo y mediante procesos evolutivos, muchos linajes derivaron hacia formas más simplificadas o “minimalistas”, como los cocos y los bacilos (bastones), optimizando así su replicación y eficiencia en nuevos ambientes (4, 5, 7, 8).
¿Cómo la forma de las bacterias asegura su éxito y supervivencia en diferentes ambientes naturales?
Desde una perspectiva darwinista, podemos afirmar que la morfología bacteriana está sometida a una presión selectiva constante. La forma de una célula no es estática; evoluciona y se adapta para garantizar la supervivencia ante los diversos desafíos del entorno. Para que un cambio morfológico persista, este debe aportar una ventaja adaptativa que incremente el éxito reproductivo y la persistencia de la bacteria en su nicho.
Sin embargo, la morfología no actúa sola. Estos cambios deben estar respaldados por adaptaciones fisiológicas y metabólicas (características no morfológicas) que mantengan la homeostasis y el equilibrio celular. Finalmente, es importante entender que estas variaciones no son simples respuestas mecánicas al medio ambiente, sino el resultado de fuerzas evolutivas que seleccionan los estados morfológicos más aptos. Así, la forma de una bacteria representa un estado de equilibrio dinámico que le permite existir y prosperar en condiciones específicas.
Al igual que otros organismos las bacterias cumplen con un ciclo biológico, que incluye el crecer y asegurar su reproducción para dejar descendencia. Para esto la morfología esta altamente involucrada en los siguientes aspectos básicos de la vida: el acceso a nutrientes, la forma en la cual se particiona el material celular para dejar progenie, el escape de depredadores y la diferenciación.
La morfología en el ciclo biológico bacteriano
Al igual que otros seres vivos, las bacterias cumplen con un ciclo biológico fundamental: crecer, sobrevivir y asegurar su reproducción para perpetuar la especie. En este proceso, la morfología juega un papel crítico en los siguientes aspectos esenciales de la vida:
- Optimización de nutrientes: La relación superficie-volumen, determinada por la forma, define qué tan eficiente es la célula para absorber alimento de su entorno.
- División celular y progenie: La estructura física facilita la partición equitativa del material celular y genético, asegurando que la descendencia sea viable.
- Mecanismos de defensa: Ciertas formas permiten a las bacterias evadir el sistema inmune o escapar de depredadores (como protistas), funcionando como una armadura o un camuflaje físico.
- Diferenciación: La capacidad de cambiar de forma permite crear estructuras especializadas para resistir condiciones adversas o colonizar nuevos ambientes.
¿Cómo la forma de la célula puede modificar comportamientos esenciales para la bacteria?
Un desafío para la ciencia
Estudiar la morfología celular y los componentes que la determinan es una tarea titánica. Esta complejidad se debe a que la forma no solo depende de factores internos y externos a la célula, sino que también está estrechamente ligada a la especie particular en estudio. Por ello, lo que es regla para una bacteria puede ser la excepción para otra, haciendo de la microbiología un campo en constante redescubrimiento.
Caulobacter crescentus: Un modelo de precisión morfológica
Una de las bacterias modelo más importantes para el estudio de la morfología es Caulobacter crescentus. Este microorganismo habita principalmente en ambientes de agua dulce con baja disponibilidad de nutrientes y se caracteriza por su distintiva forma de vibrión (bastón curvado).
Lo más fascinante de C. crescentus es su división celular asimétrica, que da lugar a dos células hijas con morfologías y funciones distintas (1):
- Célula natatoria (flagelada): Está equipada para moverse y explorar el entorno en busca de mejores condiciones.
- Célula con pedúnculo (sésil): Produce una estructura de anclaje (stalk) con uno de los adhesivos biológicos más fuertes conocidos, permitiéndole fijarse a superficies en el agua.
“Caulobacter crescentus es una alfaproteobacteria gramnegativa, oligotrófica y dimórfica, que es reconocible por su epónima forma de creciente (o media luna)”.
El secreto de su curvatura reside en una proteína del citoesqueleto llamada crescentina. Se ha demostrado que, en ausencia de los genes que codifican esta proteína (creS), C. crescentus pierde su forma de vibrión y crece como un bacilo recto. Esto sugiere que su curvatura característica es una adaptación evolutiva clave para prosperar en las corrientes de ríos y lagos (2, 3).
Restricciones físicas y la morfología de las bacterias
La morfología bacteriana no solo depende de la genética —como ocurre con la crescentina en C. crescentus—, sino también de las restricciones físicas del entorno. Un experimento fundamental realizado por Takeuchi et al. demostró esta plasticidad mecánica utilizando microcámaras de agarosa para confinar células de Escherichia coli.
Al obligar a las bacterias a crecer dentro de estos espacios de tamaño micrométrico, los investigadores lograron alterar su contorno natural. Como resultado, E. coli —que normalmente es un bastón (bacilo)— fue forzada a adoptar formas de cocos, espirales o filamentos. Curiosamente, estas morfologías persistían temporalmente incluso después de liberar a las células de sus cámaras, lo que demuestra que las fuerzas mecánicas externas pueden “moldear” la estructura celular más allá de su programación genética inicial (6).
Estas alteraciones morfológicas no son solo estéticas; tienen un impacto directo en el comportamiento de la célula. En el mismo estudio, se observó que las células de E. coli con geometrías alteradas presentaban patrones de nado radicalmente distintos a los habituales.
Mientras que una E. coli convencional se desplaza generalmente en trayectorias rectas, aquellas que fueron forzadas a adoptar una forma de hélice o espiral cambiaron su dinámica de movimiento, desplazándose en trayectorias circulares (en sentido contrario a las agujas del reloj). Esto demuestra que la morfología celular es un determinante crítico de la eficiencia y la dirección del movimiento en el mundo microscópico (6).
Efecto de la forma celular impuesta artificialmente sobre la motilidad de Escherichia coli.v(6) Los filamentos de E. coli fueron forzados a adoptar formas definidas mediante el crecimiento de las células en cavidades preformadas (6). Las células que se muestran aquí son genética y bioquímicamente idénticas, excepto por las diferencias en el paso helicoidal o la curvatura. La microscopía de lapso de tiempo (time-lapse) capturó las posiciones de las células motiles mientras nadaban en las direcciones indicadas (flechas rectas), moviéndose con un movimiento rotatorio (flechas circulares) durante unos pocos segundos (según indican los números).
(A) Célula en forma de creciente (media luna) nadando en línea recta.
(B) Célula en forma de espiral estrechamente enrollada nadando en un círculo en sentido contrario a las agujas del reloj.
(C) Célula en forma de espiral relajada nadando en línea recta.
Estos ejemplos subrayan por qué la morfología bacteriana es una pieza clave en diversos escenarios: desde la adaptación en entornos ecológicos complejos hasta su aprovechamiento en el laboratorio, ya sea como organismos modelo o como “bio-fábricas” de compuestos de interés bioquímico.
En próximas entregas, exploraremos a fondo cómo la morfología es moldeada por principios físicos fundamentales, como la relación superficie-volumen. También analizaremos cómo procesos como la división celular, los mecanismos de defensa y la diferenciación permiten a las bacterias no solo alterar su forma, sino adquirir funciones especializadas para resolver los desafíos constantes de su entorno.
REFERENCIAS
- Abraham, Wolf-Rainer; Carsten Strömpl; Holger Meyer; Sabine Lindholst; Edward R. B. Moore; Ruprecht Christ; Marc Vancanneyt; B. J. Tindali; Antonio Bennasar; John Smit; Michael Tesar (1999). “Phylogeny and polyphasic taxonomy of Caulobacter species. Proposal of Maricaulis gen. nov. with Maricaulis maris (Poindexter) comb. nov. as the type species, and emended description of the genera Brevundirnonas and Caulobacter”. International Journal of Systematic Bacteriology. 49 (3): 1053–73. doi:10.1099/00207713-49-3-1053
- Ausmees, N., J. R. Kuhn, and C. Jacobs-Wagner. 2003. The bacterial cytoskeleton: an intermediate filament-like function in cell shape. Cell 115:705–713.
- Ng, L. K., R. Sherburne, D. E. Taylor, and M. E. Stiles. 1985. Morphological forms and viability of Campylobacter species studied by electron microscopy. J. Bacteriol. 164:338–343.
- Siefert, J. L., and G. E. Fox. 1998. Phylogenetic mapping of bacterial morphology. Microbiology 144:2803–2808.
- Stackebrandt, E., and C. R. Woese. 1979. A phylogenetic dissection of the family Micrococcaceae. Curr. Microbiol. 2:317–322
- Takeuchi, S., W. R. DiLuzio, D. B. Weibel, and G. M. Whitesides. 2005. Controlling the shape of filamentous cells of Escherichia coli. Nano Lett. 5:1819–1823.
- Tamames, J., M. Gonzalez-Moreno, J. Mingorance, A. Valencia, and M. Vicente. 2001. Bringing gene order into bacterial shape. Trends Genet. 17:124–126.
- Woese, C. R., P. Blanz, R. B. Hespell, and C. M. Hahn. 1982. Phylogenetic relationships among various helical bacteria. Curr. Microbiol. 7:119–124.
- Zinder, S. H., and M. Dworkin. 2001. Morphological and physiological diversity. In M. Dworkin et al. (ed.), The prokaryotes: an evolving electronic resource for the microbiological community, release 3.6, 3rd ed. Springer-Verlag, New York, N.Y. [Online.] www.prokaryotes.com.